La salamandra común
La salamandra común, píntega, salamántiga o Salamandra salamandra es un anfibio de la familia de los urodelos que ha dado origen a numerosas leyendas, algunas medievales y otras incluso provenientes del Imperio romano. Estos últimos pensaban que las salamandras eran inmunes al fuego y capaces de apagarlo, así como afirmaban que su veneno era capaz de volver tóxicos a los frutos de un árbol si esta lo tocaba, o envenenar el agua de un pozo si se encontraba en su interior. Incluso hablan que una salamandra habría matado a 4000 soldados del ejército de Alejandro Magno por haber bebido de un pozo donde ella se encontraba. Por el contrario, en el medievo describían a la salamandra como un espíritu del fuego, el propio Leonardo da Vinci afirmaba que estos animales se alimentaban de las llamas.
Leyendas aparte, se sabe que estos anfibios se encuentran en aguas oxigenadas y limpias y que, aunque presentan glándulas venenosas, en general son inofensivas para el ser humano.
Se sabe que esta especie está dividida en multitud de subespecies, se han descrito hasta 9 en la Península Ibérica, debido a su enorme variabilidad morfológica, morfométrica, de diseños de pigmentación y de formas de reproducción.
Características generales
Para la descripción general de esta especie voy a basarme en la subespecie con mayor distribución y que todos conocemos, que es la Salamandra salamandra gallaica, sin embargo, en un apartado posterior comentaré las diferentes subespecies.
La piel es lisa y brillante y el diseño de coloración, con manchas o líneas amarillas, o una combinación de ambas, sobre fondo negro, es muy variable entre subespecies, pero también dentro de cada subespecie. Es común la presencia de una mancha amarilla en la parte superior del inicio de cada extremidad (Figura 2). En ejemplares de algunas subespecies el fondo puede ser también marrón oscuro y pueden presentar manchas de color rojo o vino. El vientre es generalmente negro aunque varía, y las glándulas parótidas suelen ser amarillas y muy prominentes. El tamaño y la forma de las manchas amarillas en el cuerpo se modifican con el tiempo, haciendo que el patrón de manchas no sea un sistema adecuado para el reconocimiento de individuos (Velo-Antón & Buckley, 2015).
Su cabeza es grande en comparación con su cuerpo y está bien diferenciada, con un morro puntiagudo o redondeado, carácter usado para diferenciar subespecies. Los ojos son grandes y de color negro, con el iris de color marrón oscuro. El tamaño y la forma de las glándulas parótidas son también muy variables y están cubiertas por poros glandulares. El cuerpo es casi cilíndrico, a excepción de la zona ventral. Presenta poros glandulares por todo el cuerpo. La cola es de aspecto cilíndrico y su diámetro disminuye e medida que llega el final. El tamaño de las extremidades y los dedos es también muy variable (Velo-Antón & Buckley, 2015). Pueden llegar a los 25 cm de longitud.
Existen ejemplares albinos y melánicos, así como otros con coloraciones anómalas. Se sabe que el patrón de coloración general, el que todos conocemos (negro y amarillo), tiene una función aposemática. Esto quiere decir que su coloración alerta a los depredadores de las toxinas que recubren su piel. A mayores, otros autores afirman que sus colores también tienen una función críptica y mimética (Rivera et al, 2014).
Existe dimorfismo sexual aunque poco marcado, las hembras son más robustas y largas que los machos, que son más estilizados.
Las larvas son relativamente agresivas y en condiciones de alta densidad los ataques entre ellas son frecuentes. Tienden a ser solitarias, y los reducidos agrupamientos pueden deberse al azar en poblaciones con elevadas densidades, y a las interacciones entre hembras y machos durante la época de los apareamientos (Velo-Antón & Buckley, 2015).
En el siguiente enlace podemos ver a un ejemplar en la Ría de Noia: Salamandra salamandra
¿Qué son las glándulas parótidas?
Antes de continuar, es necesario definir a estas glándulas para una mejor comprensión de este apartado.
Las glándulas parótidas son glándulas externas que sobresalen del cuerpo del anfibio y que se encuentran tras los ojos. En términos generales, expulsan secreciones venenosas que emplean como mecanismo de defensa ante los depredadores. Por este motivo presentan también la coloración aposemática anteriormente mencionada.
Subespecies de la salamandra común
Debido a la variabilidad morfológica, morfométrica, de pigmentación y de formas de reproducción se han descrito numerosas subespecies en la Península Ibérica, sin embargo, esta clasificación carece de diferenciación a nivel genético (no existen estudios concluyentes), existiendo híbridos entre estas subespecies con características intermedias. Además, tampoco existe variación en los nichos ecológicos que ocupan. A pesar de esto, distinguimos, por tanto, 9 subespecies (Figura 3) (Velo-Antón & Buckley, 2015):
- S. s. almanzoris Müller y Hellmich, 1935 (Figura 4): existen tres grupos de poblaciones en las Sierras de Gredos, Guadarrama y San Vicente. Se localiza generalmente por encima de los 1800 m, en prados subalpinos con lagunas de origen glaciar. Elevada actividad acuática y pequeño tamaño. Se caracteriza por presentar manchas pequeñas y amarillas, de contorno irregular y dispersas sobre el dorso, en el que predomina el color negro. Puede tener coloración rojiza en la cabeza. Es ovovivípara, es decir, la hembra mantiene los huevos en el interior hasta que el embrión está totalmente desarrollado, tras lo cual hace la puesta, y las crías salen poco después.
- S. s. bejarae Wolterstorff, 1934 (Figura 5) : está distribuida por todo el Sistema Central, Montes de Toledo, zonas montañosas de Cáceres y Badajoz, además de parte de Castilla y León. Se caracteriza por su forma rechoncha, morro puntiagudo, parótidas cortas y anchas, y dorso negro con un diseño de manchas amarillas e irregulares. En ocasiones presenta color rojizo en el cuerpo y/o parótidas. Es ovovivípara.
- S. s. bernardezi Mertens y Müller, 1940 (Figura 6): se distribuye por el norte de las provincias de A Coruña y Lugo, y en Asturias. Presenta un tamaño pequeño (hasta 18 cm), diseño rayado, parótidas pequeñas y morro corto y ligeramente puntiagudo, lo cual dificulta la distinción de ambas subespecies. Raramente presenta manchas rojizas. El patrón de coloración es también variable en esta subespecie y es común el color pardo o marrón oscuro en muchos individuos. Cabe destacar que es vivípara en el centro y oeste de Asturias, es decir, da a luz a crías vivas después de desarrollarse en el útero. Aunque también existen casos de ovoviviparismo en Galicia y en el este de Asturias.
- S. s. crespoi Malkmus, 1983 (Figura 7): la distribución de esta subespecie es muy reducida, localizándose entre los 200 y 600 m de altitud en la Sierra de Monchique, en el sudoeste del Alentejo y probablemente en el Algarve. Se caracteriza por su gran tamaño (hasta 25 cm) y por tener la cabeza pequeña y aplanada, el morro en punta, extremidades y dedos largos y diseño de manchas pequeñas en forma de punto o gancho en el dorso, pudiendo formar pequeñas líneas transversales. Puede presentar coloración rojiza.
- S. s. fastuosa Schreiber, 1912 (Figura 8): distribuida en los Pirineos centrales y occidentales, País Vasco y Cantabria. El dorso es rayado y el grosor de las líneas es bastante variable, en Benasque y el Val d’Aran se observan individuos con un rayado discontinuo. No presenta manchas rojizas. Es una subespecie de tamaño pequeño, morro corto y redondeado, cola y dedos relativamente largos y parótidas pequeñas. Presenta las dos estrategias reproductoras, viviparismo y ovoviviparismo.
-S. s. gallaica Seoane, 1884 (Figura 9): se distribuye por Galicia y Portugal. Los individuos de esta subespecie son por lo general de gran tamaño y hocico puntiagudo. El tamaño en las poblaciones gallegas oscila entre 12 y 20 cm. Es la subespecie que muestra mayor variación en pigmentación y diseño. Aunque la combinación del negro y amarillo son los colores predominantes en este grupo, también es frecuente observar individuos melánicos, e individuos con un elevado porcentaje de color rojo y/o gris distribuido por todo el cuerpo. Las poblaciones de S. s. gallaica son ovovivíparas, exceptuando las poblaciones insulares de las Rías Baixas.
- S. s. longirostris Joger y Steinfartz, 1994 (Figura 10): se localiza en la Sierra de Ronda, Sierra de Grazalema, al este del Guadalhorce y al oeste de Sierra Nevada. La longitud total alcanza los 23 cm y se caracteriza por tener un morro corto y muy puntiagudo, la cola corta y rechoncha, parótidas grandes de color amarillo, y un diseño dorsal con manchas cuadrangulares de color amarillo alineándose en dos bandas longitudinales. Presenta también manchas amarillas en la parte superior de los ojos y en la parte posterior de la boca. No presenta manchas de coloración rojiza. Sus poblaciones son ovovivíparas.
- S. s. morenica Joger y Steinfartz, 1994 (Figura 11): Se distribuye desde Sierra Morena a las Sierras de Segura, Cazorla y Alcaraz. La longitud total alcanza los 21 cm y se caracteriza por tener la cabeza redondeada, un morro puntiagudo y manchas moteadas en el dorso. Las parótidas tienen coloración amarilla o roja.
-S. s. terrestris Bonnaterre, 1789 (Figura 12): en la península Ibérica esta subespecie se distribuye en el Pirineo oriental hasta el Val d’Aran, y se extiende por Cataluña a través de la Serralada Litoral y Prelitoral hasta la Serra del Montsant-Prades. Como ocurre con otras subespecies, muestra una elevada variedad de patrones de coloración dorsal, desde manchas amarillas formando dos líneas continuas, líneas formadas por manchas más irregulares y manchas situadas cerca de la línea vertebral. Presenta una talla media, y morro algo redondeado. La estrategia reproductora es el ovoviviparismo.
Alimentación
La alimentación de este anfibio se modifica conforme el animal crece. Durante la fase larvaria, se alimenta de invertebrados acuáticos, variando la composición en función de las presas disponibles en el medio. Pueden llegar a depredar larvas de otros anfibios (otras salamandras, ranas, etc), existen, con frecuencia, casos de canibalismo, sobre todo cuando se encuentran en densidades altas.
En la etapa adulta, una vez completada la metamorfosis, las presas suelen ser pequeñas, blandas y poco móviles (Figura 13). Sobre todo de numerosas especies de invertebrados, aunque existen diferencias en el tipo de presas entre las poblaciones de montaña y las de baja altitud. Los juveniles y adultos localizan primero a las presas visualmente, después las reconocen olfativamente y, por último, las apresan con las mandíbulas o en ocasiones proyectando la lengua (Velo-Antón & Buckley, 2015).
Su digestión es muy lenta, ya que puede llegar a durar entre 6 y 7 días, sin necesidad de buscar alimento hasta que termina dicha digestión. En otoño existe una menor actividad alimentaria tanto en machos como en hembras. Esto es debido a un periodo de actividad sexual más intensa, principalmente en las hembras, cuyos úteros estarían llenos de larvas dejando menos espacio para ingerir y digerir el alimento en el tubo digestivo. Por otro lado, se han detectado diferencias de dieta entre sexos, con una mayor diversidad trófica en las hembras. Parece existir también diferencias entre adultos y juveniles, manifestando, los adultos, una mayor apetencia por presas más grandes y alargadas, que suelen variar entre 4 y 20 mm de longitud (Bas, 1983).
Hábitat y distribución
Se trata de una especie de hábitos terrestres y se encuentra en ambientes húmedos y sombríos. Puede encontrase en cualquier tipo de comunidad vegetal, siendo más abundantes en bosques caducifolios, siempre que las condiciones de humedad sean elevadas y existan masas de agua próximas, es decir, arroyos o charcas, que son necesarias para la liberación de las larvas en poblaciones ovovivíparas. A grandes rasgos, no se encuentran en ambientes con escasa cobertura vegetal.
En el caso de poblaciones vivíparas, son independientes de las masas de agua para reproducirse, permitiendo su supervivencia en ambientes más extremos. Un ejemplo serían las poblaciones de salamandras existentes en la ciudad de Oviedo, en concreto en los jardines de la propia Universidad (Álvarez, 2012). Mayoritariamente se encuentran en suelos poco compactos, con abundancia de hojarasca, restos vegetales y musgo, como ocurre en los bosques caducifolios, aunque también abunda en ecosistemas dominados por matorral. Cabe destacar que las plantaciones de eucalipto afectan negativamente a la abundancia de esta especie debido a la degradación del suelo. También se han observado en minas y cuevas (Velo-Antón & Buckley, 2015).
Se distribuye en un amplio rango altitudinal, desde playas en zonas costeras hasta los 2400 m, aunque en muchas regiones de la Península Ibérica es más abundante en zonas de media montaña, principalmente en las regiones más áridas donde solo los valles de ambientes montanos proporcionan condiciones de humedad adecuada (Velo-Antón & Buckley, 2015).
En la Península Ibérica se extiende de manera uniforme por todo el norte desde Cataluña, a través de los Pirineos, País Vasco, Cantabria, cornisa cantábrica, Cordillera Cantábrica, Montes de León y Sanabria, hasta Galicia, donde se encuentra de forma continua. Se extiende hacia el sur por toda la geografía portuguesa y desde Portugal hacia el este siguiendo los sistemas montañosos transversales que cruzan la Península a lo largo del Sistema Central hasta el Sistema Ibérico oriental. Existen núcleos aislados en el sureste en las Sierras de Segura, Cazorla, las Villas, Alcaraz, Castril, La Sagra, al este, y Sierras del Jobo y Camarolos, Serranía de Ronda y Sierra de Grazalema al oeste. Existen poblaciones insulares muy cercanas al litoral gallego: las islas de Ons y San Martiño, pertenecientes al Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia, la isla de Tambo (Pontevedra), y en los islotes de Coelleira (Pontevedra) y San Pelaio (Lugo) y San Vicente (A Coruña) (Velo-Antón & Buckley, 2015).
Reproducción
En general presentan un ciclo sexual anual, aunque existen ciertas poblaciones del Pirineo central y de Galicia en las que puede ser bianual. La espermatogénesis tiene lugar en los meses de abril y septiembre. La ovulación, al final de la primavera o principios de verano. La gestación se produce en verano y la liberación de las primeras larvas entre septiembre y octubre hasta la primavera del año siguiente (Buckley et al. 2007).
Un detalle interesante es la multipaternidad de esta especie. Las hembras pueden almacenar el esperma de hasta 4 machos diferentes, sin embargo, más de la mitad de las larvas de cada hembra proceden de un sólo macho, lo que sugiere que existe un mecanismo de selección por parte de la hembra o una acumulación ordenada del esperma antes de fertilizar los óvulos (Carpers et al. 2014).
El modo de reproducción es el ovoviviparismo, o larviparismo, en la mayoría de las subespecies, excepto en S. s. fastuosa y S. s. bernardezi en las que se ha constatado el viviparismo. También existen poblaciones vivíparas de S. s. gallaica en el Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia (islas de Ons y San Martiño), y en zonas de contacto con S. s. bernardezi en el norte y oriente gallego. Hay constancia, también, de algún caso puntual de oviparismo en S. s. terrestris, además de casos de puestas de huevos infecundos (Buckley et al. 2007). No se conoce con total exactitud la causa del desarrollo de viviparismo en esta especie, se cree que está relacionado con la ausencia o escasez de agua en las islas o cordilleras en las que se encuentran algunas de las poblaciones.
El parto en hembras ovovivíparas se suele realizar en aguas limpias y remansadas, pero también en pozas, arroyos y regatos de montaña. En zonas áridas, los partos se realizan en ambientes lénticos (bebederos, albercas, balsas agrícolas y charcas). En poblaciones de alta montaña pueden reproducirse una gran variedad de puntos de agua, desde arroyos y charlas temporales a lagunas permanentes de gran extensión. Las hembras se aproximan o se lanzan al agua para realizar los partos y en ocasiones, como ocurre en depósitos de agua de paredes verticales, no son capaces de salir y mueren ahogadas. Eligen el lugar de la puesta en función de la corriente o estancada, tipo de vegetación, profundidad, etc. El período de alumbramientos es también muy variable en la Península Ibérica, produciéndose entre octubre y abril en Galicia y Cataluña y entre marzo y junio en el Sistema Central y en los Pirineos. En Murcia se observan larvas entre octubre y mayo (Velo-Antón & Buckley, 2015).
El desarrollo larvario se extiende durante varios meses (entre 1 y 5), aunque puede prolongarse más de un año en condiciones de baja disponibilidad de alimento y bajas temperaturas. Las larvas suelen alcanzar entre 50-65 mm antes de la metamorfosis (Figura 14). Con la metamorfosis se produce la absorción de las branquias, un oscurecimiento del animal y la diferenciación de manchas amarillas. De este modo, los juveniles pasan a tener hábitos terrestres como los adultos aunque se mantienen en zonas húmedas y próximas a cursos de agua. En las poblaciones vivíparas de la Cordillera Cantábrica, las larvas prolongan su desarrollo en el útero materno y el alumbramiento se produce posteriormente a la metamorfosis, cuando son juveniles completos, o en ocasiones cuando las larvas están muy próximas a la metamorfosis. Las hembras ovovivíparas paren un número muy variable de larvas, los valores habituales oscilan entre 30 y 40 larvas por parto. La talla de las larvas también es muy variable (20-35 mm). En los individuos vivíparos el número de juveniles es reducido en cada parto, oscilando entre 1 y 23 en S. s. bernardezi y entre 1 y 35 en las poblaciones insulares de S. s. gallaica (Velo-Antón & Buckley, 2015).
Mecanismos de defensa ante depredadores
Como comentamos en apartados anteriores, la coloración aposemática de la salamandra alerta de la toxicidad del animal y de su mal sabor a los potenciales depredadores. A través de las glándulas parotídeas y otras distribuidas por su cuerpo, secreta una toxina compuesta por gran variedad de alcaloides que recibe el nombre de salamandrina y tiene un efecto neurotóxico. Cuando un depredador se acerca, adopta una postura que muestra dichas glándulas. Existen ejemplares que incluso pueden llegar a lanzar el veneno, pero son casos puntuales.
Depredadores
En la Península Ibérica se citan como depredadores de los juveniles el roquero solitario (Monticola solitarius) y de los adultos algunos mamíferos: erizo (Erinaceus europeus), nutria (Lutra lutra), tejón (Meles Meles), turón (Mustela putorius), jabalí (Sus scrofa). Aves como: busardo ratonero (Buteo buteo), cárabo (Strix aluco) y reptiles: culebra de collar (Natrix natrix), culebra viperina (Natrix maura) y víbora cantábrica (Vipera seoanei).
Las larvas de S. salamandra son depredadas por invertebrados acuáticos como coleópteros y larvas de odonatos (larvas de libélulas, por ejemplo) principalmente, además de la sanguijuela Haemopis sanguisuga. Además de peces: trucha (Salmo trutta). Otros mamíferos: musgaño patiblanco o Neomys fodiens. Aves acuáticas. Reptiles como la culebra viperina (Natrix maura). U otros anfibios tritones como Triturus marmoratus, Calotriton asper y Calotriton arnoldi.
Conservación
Salamandra salamandra sp. está considerada por la IUCN como Vulnerable o VU en la Península Ibérica.
En los últimos años, ha sufrido regresiones en el territorio peninsular por diversos motivos como: la degradación y pérdida de hábitat (incendios, deforestación, presión urbanística, etc.); el aumento de la sequía y aridificación del terreno; la eliminación o contaminación de masas de aguas, fuentes, abrevaderos, etc. a través del uso de fertilizantes; la introducción de especies invasoras en lagunas y arroyos como los cangrejos, peces (como las carpas) y visón americano, además de los atropellos en carreteras. Especial atención merecen las enfermedades emergentes que están afectando a los anfibios globalmente, y que incluyen hongos y virus como el Ranavirus spp. que ha provocado mortalidades masivas en poblaciones de los Picos de Europa y Galicia (Velo-Antón & Buckley, 2015).
Bibliografía
Apuntes de clase.
Álvarez, D. (2012). Las salamandras de la ciudad de Oviedo: una vida entre el asfalto. Quercus 321.
Bas, S. (1983). Estudio de la situación microevolutiva y de la ecología de Salamandra salamandra (L.) en el Noroeste Ibérico. Tesis Doctoral. Universidad de Valencia.
Buckley, D., Alcobendas, M., García-París, M., Wake, M. H. (2007). Heterochrony, cannibalism, and the evolution of viviparity in Salamandra salamandra. Evolution & Development, 9: 105-115.
Caspers, B. A., Krause, E. T., Hendrix, R., Kopp, M., Rupp, O., Rosentreter, K., Steinfartz, S. (2014). The more the better–polyandry and genetic similarity are positively linked to reproductive success in a natural population of terrestrial salamanders (Salamandra salamandra). Molecular Ecology, 23 (1): 239-250.
Rivera, X., Donaire-Barroso, D., Arribas, O. (2014). Hipótesis sobre el rigen y función del patrón de coloración y de la estrategias reproductivas en el género Salamandra Laurenti, 1768. Butlletí de la Societat Catalana d'Herpetologia, 21: 75-92.
Velo-Antón, G., Buckley, D. (2015). Salamandra común – Salamandra salamandra. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/.
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