El sapo corredor
El sapo corredor, sapo carriqueiro, Epidalea calamita o Bufo calamita, es un anfibio de la familia de los anuros que se extiende ampliamente por la Península Ibérica. Se trata de un animal con una forma de locomoción peculiar y diferente a los demás miembros de la familia bufonidae y de la que hablaremos en apartados posteriores.
Características generales
Epidalea calamita se caracteriza por una coloración muy variable, desde verde grisácea hasta marrón, alternada con manchas más claras de distinto tamaño, que pueden ser difusas o bien definidas. La piel del dorso presenta una gran cantidad de verrugas de color rojizo, sobre todo en las hembras. Es necesario mencionar que esta especie se puede diferenciar del sapo común por la presencia de una línea media dorsal amarilla clara que recorre el cuerpo desde la cabeza hasta la cloaca. La región ventral es de color crema (Figura 2).
Con respecto a la anatomía corporal, su cuerpo es rechoncho y con las extremidades cortas, tiene la cabeza más ancha que larga y el hocico corto y redondeado. Sus ojos son prominentes con una pupila horizontal y un iris amarillo. Detrás de ellos sobresalen unas glándulas parótidas Los dedos son cortos.
El tamaño corporal oscila entre los 3 y los 9 cm, siendo las hembras más grandes que los machos.
El sapo corredor: un tipo de locomoción alternativa en los anuros
Como se comentaba en la introducción, esta especie tiene un modo diferente de desplazarse con respecto a los demás anuros. Debido a sus cortas extremidades, no puede saltar, por lo que tiene que moverse andando o “corriendo” como vemos en el siguiente vídeo: Locomoción del sapo corredor
Alimentación
La alimentación varía según el estadío en el que se encuentra el individuo. Es decir, los renacuajos se alimentan en su mayoría de algas que crecen sobre el sustrato y de detritos (restos orgánicos de algo en descomposición) (Díaz-Paniagua et al. 2005). Los individuos subadultos o juveniles es variable y está relacionada con la disponibilidad de insectos y con el tamaño del propio individuo. Por último, con respecto al adulto, su dieta se basa. Sobre todo, en coleópteros (escarabajos) e himenópteros (hormigas) (Gómez-Mestre, 2014).
Hábitat y distribución
Puede ocupar gran cantidad de hábitats, desde zonas costeras o áridas a zonas húmedas y montañosas por encima de los 2500 m de altitud. También podemos encontrar a este sapo en zonas como cultivos y graveras. Los adultos suelen preferir hábitats soleados y abiertos, lo que puede conllevar a una exposición a temperaturas elevadas, sin embargo estos sapos tienen una gran tolerancia a altas temperaturas y, además, cuentan con mecanismos para resguardarse, como excavar galerías (Gómez-Mestre, 2014).
Está presente en la mayor parte de la Península Ibérica y ausente en las islas Baleares y Canarias (García-París et al., 2004). No obstante, existen regiones donde su presencia es más bien escasa, como la costa cantábrica o la costa vasca (en la cual solamente hay dos poblaciones) (Gómez-Mestre, 2014) (Figura 3).
Reproducción
El período reproductor en esta especie es bastante peculiar estando muy condicionado por la región en la que se encuentre y los episodios de lluvia. A grandes rasgos, en el sur peninsular, las primeras puestas suelen darse tras las primeras lluvias de otoño o al comienzo del invierno, con un pico entre enero y marzo. En la mitad septentrional de la península, la reproducción se retrasa hasta febrero y comienzos de junio. Conforme aumenta la latitud y la altitud, esta se retrasa, hasta entrada la primavera o incluso el verano. También existen casos en los que determinadas poblaciones se reproducen en primavera y otra vez en otoño (Díaz-Paniagua et al., 2005).
Están muy relacionados con la presencia de masas de agua temporales como las charcas, en las cuales se pueden ver coros de machos cantando durante la época reproductora. Durante el día se resguardan en zonas próximas para regresar a la noche con el fin de llamar a las hembras. El canto es muy característico y la intensidad del mismo varía en función del tamaño del macho y de las condiciones ambientales, tanto de temperatura como de contexto social. Así, los machos grandes producen cantos más intensos y de menor frecuencia que los pequeños. Los machos tienden a defender un territorio acústico cuyo tamaño está positivamente correlacionado con el tamaño del individuo y son frecuentes las luchas entre machos contiguos. Los machos usan la frecuencia del canto para determinar el tamaño de su oponente y los machos grandes desplazan a los pequeños fuera de su territorio. Sin embargo, los machos pequeños también desarrollan sus propias estrategias, manteniéndose silenciosos dentro del territorio acústico de un macho de gran tamaño a la espera de interceptar hembras que se dirijan a éste. Los machos de mediano tamaño se comportan facultativamente como cantores o como satélites en función de la intensidad de los cantos circundantes (Arak, 1988) (Figura 4).
En el siguiente enlace vemos a dos ejemplares machos de sapo corredor en una charca donde podemos escuchar el canto de uno de ellos: Canto sapo corredor
Una vez las hembras ingresan en la charca, tiene lugar el amplexo, en el que el macho se dispone encima de la hembra y se aferra a la misma gracias a unas deformidades que presentan en las extremidades. Este proceso puede durar entre 1 y 24 horas. En algunas ocasiones, se pueden observar a varios machos unidos a una misma hembra, lo que a veces provoca que esta misma se asfixie (Gómez-Mestre, 2014).
Cuando finaliza la cópula, la hembra realiza la puesta en la charca y se marcha. Sin embargo, el macho permanece varios días con el fin de reproducirse con más hembras.
Puesta de sapo corredor
La puesta tiene la estructura de un largo cordón gelatinoso (de hasta unos 2 m y 5- 10 mm de grosor) depositado en forma de madeja sobre el fondo en el que los huevos están dispuestos en una ó dos filas. Las puestas se realizan en la orilla de las charcas, en áreas bien soleadas y desprovistas de cobertura vegetal, a una profundidad que varía entre 3 y 16 cm. El número de huevos y el tamaño de los mismos varía con el tamaño de la hembra (Gómez-Mestre, 2014) (Figura 6).
La duración del desarrollo embrionario es variable y es función de la temperatura, pero puede durar entre 5 y 12 días en el sur peninsular (Gómez-Mestre, 2014). El tamaño de los renacuajos recién eclosionados (antes de que comiencen a alimentarse ellos mismos) es función del tamaño del huevo y de la duración del periodo embrionario, y varía entre 3,5 y 8 mm (García-París et al., 2004). La larva (renacuajo) es pequeña y negra, aunque puede volverse más grisácea a lo largo del desarrollo (Figura 7).
Cabe mencionar que los renacuajos sobreviven por encima de los 10 ºC, aunque el desarrollo transcurre normalmente por encima de los 20 ºC. Como consecuencia de la sensibilidad de la tasa de desarrollo y la tasa de crecimiento a las condiciones ambientales, el periodo larvario y el tamaño en metamorfosis muestran mucha variación. El periodo larvario tiene generalmente una duración de entre 24 y 54 días (García-París et al., 2004).
Depredadores
En el caso de las larvas, son depredadas tanto por vertebrados como por invertebrados. En el caso de los primeros, por ejemplo, existen casos documentados de depredación por parte de tritones jaspeados (Triturus marmoratus) (Diego-Rasilla, 2003).
En el caso de los adultos, las culebras de agua Natrix natrix y Natrix maura. Algunas aves como es el caso de la gaviota reidora (Larus ridibundus) y la urraca (Pica pica). También existen casos de depredación por parte del águila culebrera (Circaetus gallicus) (Acuña, et al. 2013).
Estrategias antidepredatorias
Los adultos, cuando son atrapados, pueden emitir un grito de unos 250 ms que puede inducir la liberación, y adoptan una postura rígida acompañada de secreción glandular repelente en la región dorsal (García-París et al., 2004).
Amenazas y conservación
Las mayores amenazas para esta especie son la desaparición de humedales y los atropellos en carretera. Además, el incremento de temperatura debido al cambio climático inducido por el hombre puede reducir su área de distribución.
Es necesario mencionar un estudio realizado por Pedro Galán en una población de Bufo calamita por causa de una invasión de la planta Azolla filiculoides (Figura 9). Esta planta es originaria de América, por lo que se trata de una planta invasora en Europa. Además, al formar una asociación simbiótica con el alga cianofícea Anabella azollae, que es fijadora de nitrógeno atmosférico, se trata de una fuente de fertilización nitrogenada y favorece la eutrofización de las aguas. Esto genera un tapiz denso y continuo que transforma el ecosistema de esa masa de agua. Esto trae como consecuencia una disminución de la luz que llega al interior del agua, la reducción del oxígeno disuelto, el agotamiento del fósforo y la competencia con otras especies de plantas. En este estudio realizado en un canal en A Coruña, observaron como disminuían las puestas de sapo corredor a la par que aumentaba la expansión de este helecho acuático. Acabando por desaparecer por completo un par de años después.
Epidalea calamita ha sido considerado por la Lista roja de Animales amenazados de la IUCN como Preocupación Menor (LC) a nivel global.
Bibliografía
Acuña, A., Martínez-Freiría, F., & Velo-Antón, G. (2013). Ingesta de tres especies de herpetos (Bufo calamita, Anguis fragilis, Vipera seoanei) por un ejemplar de águila culebrera (Circaetus gallicus) abatido en un parque eólico. Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2013) 24(1).
Arak, A. (1988a). Callers and satellites in the natterjack toad - evolutionarily stable decision rules. Animal Behaviour, 36: 416-432.
Díaz-Paniagua, C., Gómez-Rodríguez, C., Portheault, A., de Vries, W. (2005). Los anfibios de Doñana. Naturaleza y parques nacionales. Serie técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. 181 pp.
Diego-Rasilla, J. (2003). Depredación de una puesta de sapo corredor (Bufo calamita) por tritones jaspeados (Triturus marmoratus). Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2003) 14(1-2).
Galán, P. (2012). Declive de una población de Bufo calamita por invasión de la planta Azolla filiculoides. Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2012) 23(1).
García-París, M., A. Montori, Herrero, P. (2004). Amphibia. Lissamphibia. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC, Madrid.
Gómez-Mestre, I. (2014). Sapo corredor – Epidalea calamita. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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